Тактильная система обеспечивает формирование ощущений давления, прикосновения, щекотки и вибрации.
Периферический отдел тактильной системы представлен различ-
ными видами рецепторов. Рецепторами, воспринимающими давление, являются неинкапсулированные нервные окончания, диски Меркеля, тельца Руффини, концевые колбы Краузе; тельца Мейснера воспринимают прикосновение; ощущение щекотки формируется при возбуждении неинкапсулированных нервных окончаний; ведущую роль в восприятии вибрации играют тельца Пачини, обладающие очень быстрой адаптацией.
Проводниковый отдел (рис. 16.15) начинается дендритами А-волокон и лишь от рецепторов щекотки - С-волокон чувствительных нейронов спинальных ганглиев и ганглиев черепных нервов (первый нейрон). В заднем роге спинного мозга аксоны нейронов спинальных ганглиев без переключения в составе задних канатиков спинного мозга восходят к продолговатому мозгу, где образуют синапс со вторыми нейронами в ядрах заднего столба. От кожи головы и слизистой полости рта импульсы идут по тройнично-тала-мическому тракту: ко вторым нейронам, расположенным в главном ядре триге-минального комплекса в мосту. Далее проводящий путь тактильной системы следует через медиальную петлю к ядрам зрительного бугра (третий нейрон).
Корковый отдел находится в I и II зонах соматосенсорной области коры большого мозга (задняя центральная извилина), где локализуется четвертый нейрон. От проекционных зон коры тактильная информация поступает во фронтальные и задние ассоциативные зоны коры, благодаря которым завершается процесс восприятия.
Дополнительно:
Кожная рецепция. Кожные рецепторы. Рецепторная поверхность кожи огромна (1,42,1 м2). В коже сосредоточено множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Их строение весьма различно (рис. 14.19). Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего таких рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волосяным покровом (90 % всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются также осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук. В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (тельца Мейсснера). Они локализованы в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках молочных желез. Эти тельца имеют конусовидную форму, сложное внутреннее строение и покрыты капсулой. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но расположенными более глубоко, являются пластинчатые тельца, или тельца ФатераПачини (рецепторы давления и вибрации). Они есть также в сухожилиях, связках, брыжейке. В соединительнотканной основе слизистых оболочек, под эпидермисом и среди мышечных волокон языка находятся инкапсулированные нервные окончания луковиц (колбы Краузе).
Теории кожной чувствительности. Многочисленны и во многом противоречивы. Одним из наиболее распространенных является представление о наличии специфических рецепторов для 4 основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Согласно этой теории, в основе разного характера кожных ощущений лежат различия в пространственном и временном распределении импульсов в афферентных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражений. Результаты исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или температурные стимулы.
Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na+. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до критического уровня деполяризации в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.
Адаптация кожных рецепторов. По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов разделяют на быстро- и медленно адаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Большую роль в этом играет капсула тельца: она ускоряет адаптационный процесс (укорачивает рецепторный потенциал), так как хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Поэтому пластинчатое тельце реагирует на сравнительно высокочастотные вибрации 401000 Гц; максимальная чувствительность при 300 Гц. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.
Свойства тактильного восприятия. Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется, т. е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка порог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины более 60 мм. Эти отличия обусловлены главным образом различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм2 до 3 см2) и степенью их перекрытия.
Дополнительно: Деятельность тактильного анализатора связана с различением различных воздействий, оказываемых на кожу прикосновение, давление.
Тактильные рецепторы, находящиеся на поверхности кожи и слизистых оболочках полости рта и носа, образуют периферический отдел анализатора. Они возбуждаются при прикосновении к ним или давлении на них. Проводниковый отдел тактильного анализатора представлен чувствительными нервными волокнами, идущими от рецепторов в спинной (через задние корешки и задние столбы), продолговатый мозг, зрительные бугры и нейроны ретикулярной формации. Мозговой отдел анализатора- задняя центральная извилина. В нем возникают тактильные ощущения.
К тактильным рецепторам относят осязательные тельца (мейсснеровы), расположенные в сосудах кожи, и осязательные мениски (меркелевы диски), имеющиеся в большом количестве на кончиках пальцев и губ. К рецепторам давления относят пластинчатые тельца (Пачини), которые сосредоточены в глубоких слоях кожи, в сухожилиях, связках, брюшине, брыжейке кишечника.
У нас самая большая информационная база в рунете, поэтому Вы всегда можете найти походите запросы
Эта тема принадлежит разделу:
Физиология
Общая физиология. Физиологические основы поведения. Высшая нервная деятельность. Физиологические основы психических функций человека. Физиология целенаправленной деятельности. Приспособление организма к различным условиям существования. Физиологическая кибернетика. Частная физиология. Кровь, лимфа, тканевая жидкость. Кровообращение. Дыхание. Пищеварение. Обмен веществ и энергии. Питание. Центральная нервная система. Методы исследования физиологических функций. Физиология и биофизика возбудимых тканей.
К данному материалу относятся разделы:
Роль физиологии в диалектико-материалистическом понимании сущности жизни. Связь физиологии с другими науками
Основные этапы развития физиологии
Аналитический и системный подход к изучению функций организма
Роль И.М.Сеченова и И.П.Павлова в создании материалистических основ физиологии
Защитные системы организма, обеспечивающие целостность его клеток и тканей
Общие свойства возбудимых тканей
Современные представления о строении и функции мембран. Активный и пассивный транспорт веществ через мембраны
Электрические явления в возбудимых тканях. История их открытия
Потенциал действия и его фазы. Изменение проницаемости калиевых, натриевых и кальциевых каналов в процессе формирования потенциала действия
Мембранный потенциал, его происхождение
Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия и одиночного сокращения
Законы раздражения возбудимых тканей
Действие постоянного тока на живые ткани
Физиологические свойства скелетной мышцы
Виды и режимы сокращения скелетных мышц. Одиночное мышечное сокращение и его фазы
Тетанус и его виды. Оптимум и пессимум раздражения
Лабильность, парабиоз и его фазы (Н.Е.Введенский)
Сила и работа мышц. Динамометрия. Эргография. Закон средних нагрузок
Распространение возбуждения по безмякотным нервным волокнам
Строение, классификация и функциональные свойства синапсов. Особенности передачи возбуждения в них
Функциональные свойства железистых клеток
Основные формы интеграции и регуляции физиологических функций (механическая, гуморальная, нервная)
Системная организация функций. И.П.Павлов - основоположник системного подхода в понимании функций организма
Учение П.К.Анохина о функциональных системах и саморегуляции функций. Узловые механизмы функциональной системы
Понятие о гомеостазе и гомеокинезе. Саморегуляторные принципы поддержания постоянства внутренней среды организма
Рефлекторный принцип регуляции (Р.Декарт, Г.Прохазка), его развитие в трудах И.М.Сеченова, И.П.Павлова, П.К.Анохина
Основные принципы и особенности распространения возбуждения в ЦНС
Торможение в ЦНС (И.М.Сеченов), его виды и роль. Современное представление о механизмах центрального торможения
Принципы координационной деятельности центральной нервной системы. Общие принципы координационной деятельности ЦНС
Автономная и соматическая нервная системы, их анатомо-фуцнкциональные различия
Сравнительная характеристика симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы
Врожденная форма поведения (безусловные рефлексы и инстинкты), их значение для приспособительной деятельности
Условный рефлекс как форма приспособления животных и человека к изменяющимся условиям существования. Закономерности образования и проявления условных рефлексов; классификация условных рефлексов
Физиологические механизмы образования рефлексов. Их структурно-функциональная основа. Развитие представлений И.П.Павлова о механизмах формирования временных связей
Явление торможения в ВНД. Виды торможения. Современное представление о механизмах торможения
Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий
Архитектура целостного поведенческого акта с точки зрения теории функциональной системы П.К.Анохина
Мотивации. Классификация мотиваций, механизм их возникновения
Память, ее значение в формировании целостных приспособительных реакций
Учение И.П.Павлова о типах ВНД, их классификация и характеристика
Биологическая роль эмоций. Теории эмоций. Вегетативные и соматические компоненты эмоций
Физиологические механизмы сна. Фазы сна. Теории сна
Учение И.П.Павлова о I и II сигнальных системах
Роль эмоций в целенаправленной деятельности человека. Эмоциональное напряжение (эмоциональный стресс) и его роль в формировании психосоматических заболеваний организма
Роль социальных и биологических мотиваций в формировании целенаправленной деятельности человека
Особенности изменения вегетативных и соматических функций в организме, связанных с физическим трудом и спортивной деятельностью. Физическая тренировка, ее влияние на работоспособность человека
Особенности трудовой деятельности человека в условиях современного производства. Физиологическая характеристика труда с нервно-эмоциональным и умственным напряжением
Адаптация организма к физическим, биологическим и социальным факторам. Виды адаптации. Особенности адаптации человека к действию экстремальных факторов
Физиологическая кибернетика. Основные задачи моделирования физиологических функций. Кибернетическое изучение физиологических функций
Понятие о крови ее свойствах и функциях
Электролитный состав плазмы крови. Осмотическое давление крови. Функциональная система, обеспечивающая постоянство осмотического давления крови
Функциональная система, поддерживающая постоянство кислотно-щелочного равновесия
Характеристика форменных элементов крови (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты), их роль в организме
Гуморальная и нервная регуляция эритро- и лейкопоэза
Понятие о гемостазе. Процесс свертывания крови и его фазы. Факторы, ускоряющие и замедляющие свертывание крови
Группы крови. Резус-фактор. Переливание крови
Тканевая жидкость, ликвор, лимфа, их состав, количество. Функциональное значение
Значение кровообращения для организма. Кровообращение как компонент различных функциональных систем, определяющих гомеостаз
Сердце, его гемодинамическая функция. Изменение давления и объема крови в полостях сердца в различные фазы кардиоцикла. Систолический и минутный объем крови
Физиологические свойства и особенности сердечной мышечной ткани. Современное представление о субстрате, природе и градиенте автоматии сердца
Тоны сердца и их происхождение
Саморегуляция деятельности сердца. Закон сердца (Старлинг Э.Х.) и современные дополнения к нему
Гуморальная регуляция деятельности сердца
Рефлекторная регуляция деятельности сердца. Характеристика влияния парасимпатических и симпатических нервных волокон и их медиаторов на деятельность сердца. Рефлексогенные поля и их значение в регуляции деятельности сердца
Кровяное давление, факторы, обусловливающие величину артериального и венозного кровяного давления
Артериальный и венный пульс, их происхождение. Анализ сфигмограммы и флебограммы
Капиллярный кровоток и его особенности. Микроциркуляция и ее роль в механизме обмена жидкости и различных веществ между кровью и тканями
Лимфатическая система. Лимфообразование, его механизмы. Функция лимфы и особенности регуляции лимфообразования и лимфотока
Функциональные особенности структуры, функции и регуляции сосудов легких, сердца и других органов
Рефлекторная регуляция тонуса сосудов. Сосудодвигательный центр, его эфферентные влияния. Афферентные влияния на сосудодвигательный центр
Гуморальные влияния на сосудистый тонус
Кровяное давление - как одна из физиологических констант организма. Анализ периферических и центральных компонентов функциональной системы саморегуляции кровяного давления
Дыхание, его основные этапы. Механизм внешнего дыхания. Биомеханизм вдоха и выдоха
Газообмен в легких. Парциальное давление газов (О2, СО2) в альвеолярном воздухе и напряжение газов в крови
Транспорт кислорода кровью. Кривая диссоциации оксигемоглобина, ее характеристика. Кислородная емкость крови
Дыхательный центр (Н.А.Миславский). Современное представление о его структуре и локализации. Автоматия дыхательного центра
Рефлекторная саморегуляция дыхания. Механизм смены дыхательных фаз
Гуморальная регуляция дыхания. Роль углекислоты. Механизм первого вдоха новорожденного ребенка
Дыхание в условиях повышенного и пониженного барометрического давления и при изменении газовой среды
Функциональная система, обеспечивающая постоянство газовой константы крови. Анализ ее центральных и периферических компонентов
Пищевая мотивация. Физиологические основы голода и насыщения
Пищеварение, его значение. Функции пищеварительного тракта. Типы пищеварения в зависимости от происхождения и локализации гидролиза
Принципы регуляции деятельности пищеварительной системы. Роль рефлекторных, гуморальных и местных механизмов регуляции. Гормоны желудочно-кишечного тракта, их классификация
Пищеварение в полости рта. Саморегуляция жевательного акта. Состав и физиологическая роль слюны. Слюноотделение, его регуляция
Пищеварение в желудке. Состав и свойства желудочного сока. Регуляция желудочной секреции. Фазы отделения желудочного сока
Виды сокращения желудка. Нейрогуморальная регуляция движений желудка
Пищеварение в 12-перстной кишке. Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы. Состав и свойства сока поджелудочной железы. Регуляция и приспособительный характер панкреатической секреции к видам пищи и пищевым рационам
Роль печени в пищеварении. Регуляция образования желчи, выделения ее в 12-перстную кишку
Состав и свойства кишечного сока. Регуляция секреции кишечного сока
Полостной и мембранный гидролиз пищевых веществ в различных отделах тонкой кишки. Моторная деятельность тонкой кишки и ее регуляция
Особенности пищеварения в толстой кишке
Всасывание веществ в различных отделах пищеварительного тракта. Виды и механизм всасывания веществ через биологические мембраны
Пластическая и энергетическая роль углеводов, жиров и белков…
Основной обмен, значение его определения для клиники
Энергетический баланс организма. Рабочий обмен. Энергетические затраты организма при различных видах труда
Физиологические нормы питания в зависимости от возраста, вида труда и состояния организма
Постоянство температуры внутренней среды организма как необходимое условие нормального протекания метаболических процессов. Функциональная система, обеспечивающая поддержание постоянства температуры внутренней среды организма
Температура тела человека и ее суточные колебания. Температура различных участков кожных покровов и внутренних органов
Теплоотдача. Способы отдачи тепла и их регуляция
Выделение как один из компонентов сложных функциональных систем, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма. Органы выделения, их участие в поддержании важнейших параметров внутренней среды
Почка. Образование первичной мочи. Фильтр, ее количество и состав
Образование конечной мочи, ее состав и свойства. Характеристика процесса реабсорбции различных веществ в канальцах и петле. Процессы секреции и экскреции в почечных канальцах
Регуляция деятельности почек. Роль нервных и гуморальных факторов
Процесс мочеиспускания, его регуляция. Выведение мочи
Выделительная функция кожи, легких и желудочно-кишечного тракта
Образование и секреция гормонов, их транспорт кровью, действие на клетки и ткани, метаболизм и экскреция. Саморегуляторные механизмы нейрогуморальных отношений и гормонообразовательной функции в организме
Гормоны гипофиза, его функциональные связи с гипоталамусом и участие в регуляции деятельности эндокринных органов
Физиология щитовидной и околощитовидной желез
Эндокринная функция поджелудочной железы и роль ее в регуляции обмена веществ
Физиология надпочечников. Роль гормонов коры и мозгового вещества в регуляции функций организма
Половые железы. Мужские и женские половые гормоны и их физиологическая роль в формировании пола и регуляции процессов размножения. Эндокринная функция плаценты
Роль спинного мозга в процессах регуляции деятельности опорно-двигательного аппарата и вегетативных функций организма. Характеристика спинальных животных. Принципы работы спинного мозга. Клинически важные спинальные рефлексы
Продолговатый мозг и мост, их участие в процессах саморегуляции функций
Физиология среднего мозга, его рефлекторная деятельность и участие в процессах саморегуляции функций
Децеребрационная ригидность и механизмы ее возникновения. Роль среднего и продолговатого мозга в регуляции мышечного тонуса
Статические и статокинетические рефлексы (Р.Магнус). Саморегуляторные механизмы поддержания равновесия тела
Физиология мозжечка, его влияние на моторные и вегетативные функции организма
Ретикулярная формация ствола мозга и ее нисходящее влияние на рефлекторную деятельность спинного мозга. Восходящие активирующие влияния ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий. Участие ретикулярной формации
Таламус. Функциональная характеристика и особенности ядерных групп таламуса. Гипоталамус. Характеристика основных ядерных групп. Участие гипоталамуса в регуляции вегетативных функций и в формировании эмоций и мотиваций
Лимбическая система мозга. Ее роль в формировании биологических мотиваций и эмоций
Роль базальных ядер в формировании мышечного тонуса и сложных двигательных актов
Современное представление о локализации функций в коре полушарий большого мозга. Динамическая локализация функций
Учение И.П.Павлова об анализаторах
Рецепторный отдел анализаторов. Классификация, функциональные свойства и особенности рецепторов. Функциональная мобильность (П.Г.Снякин). Проводниковый отдел анализаторов. Особенности проведения афферентных возбуждений
Адаптация анализаторов, ее периферические и центральные механизмы
Характеристика зрительного анализатора. Рецепторный аппарат. Восприятие цвета. Физиологические механизмы аккомодации глаза
Слуховой анализатор. Звукоулавливающие и звукопроводящие аппараты. Рецепторный отдел слухового анализатора. Механизм возникновения рецепторного потенциала в волосковых клетках спирального органа
Роль вестибулярного анализатора в восприятии и оценке положения тела в пространстве и при его перемещении
Двигательный анализатор, его роль в восприятии и оценке положения тела в пространстве и формировании движений
Тактильный анализатор. Классификация тактильных рецепторов, особенности их строения и функций
Роль температурного анализатора в восприятии внешней и внутренней среды организма
Физиологическая характеристика обонятельного анализатора. Классификация запахов, механизм их восприятия
Физиологическая характеристика вкусового анализатора. Механизм генерирования рецепторного потенциала при действии вкусовых раздражителей разной модальности
Роль интероцептивного анализатора в поддержании постоянства внутренней среды организма, его структура. Классификация интероцепторов, особенности их функционирования Определение давления в плевральной полости
Методы определения жизненной емкости легких. Спирометрия, спирография. Пневмография, пневмотахометрия
Определение и сопоставление газового состава вдыхаемого и выдыхаемого альвеолярного воздуха
Оксигемометрия и оксигемография
Методы изучения слюноотделения у животных (И.П.Павлов, Д.Д.Глинский). Методы изучения деятельности слюнных желез у человека. Мастикоциография
Хронические методы изучения секреторной функции желудочных желез у животных
Кардиология сердца. Вопросы ответы на экзамен
Особенности организации и проведения рекреационно-оздоровительных мероприятий
Выпускная квалификационная работа. Рекреация и спортивно-оздоровительный туризм. Характеристика различных видов рекреационной деятельности. Цель, задачи, методы и организация исследования. Состояние и перспективы развития парковых зон в Москве. Особенности организации и проведения рекреационно-оздоровительных мероприятий.
Интернет страница кафедры с гипермедиа разметкой контента
Факультет информатики Кафедра Прикладной информатики Дисциплина: Интеллектуальные системы Лабораторная работа на тему: «Интернет страница кафедры с гипермедиа разметкой контента»
Анатомия и физиология человека
Общие функции гипоталамуса. Функциональная анатомия гипоталамуса. Гипоталамус и сердечно-сосудистая система. Гипоталамус и поведение. Принципы организации, Функциональные расстройства у людей с повреждениями гипоталамуса. Строение и расположение эпифиза. Гормоны эпифиза
Проблема демаркации научного знания
Проблема поиска критерия, по которому можно было бы отделить научные теории от ненаучных предположений и утверждений, метафизики, и формальных наук (логики, математики). Ранние периоды. Позитивизм. Принцип верифицируемости. Принцип фальсифицируемости.
Соматосенсорная система - это система кожной и костно-мышечной (проприоцептивной) чувствительности, которая обеспечивает формирование тактильных, температурных, болевых ощущений и чувств положения тела в пространстве и движения структур опорно-двигательной системы.
Система кожной чувствительности формирует тактильные, температурные и болевые (ноцицептивные) ощущения.
Тактильная рецепция. механорецепторы
Тактильная рецепция обеспечивает ощущение прикосновения, давления, вибрации, щекотки и зуд и осуществляется благодаря Механорецепторы (рис. 7.6). Механорецепторы кожи, за морфологически функциональными свойствами, относятся к первинночутливих рецепторов. Они экстерорецепторы, потому передают информацию о контакте с внешней средой.
Тактильные рецепторы разделяют на две группы:
■ инкапсулированные нервные окончания или корпускулярные рецепторы;
■ свободные нервные окончания.
Инкапсулированные механорецепторы кожи
Тельца Гиачини - расположены в коже и подкожной ткани, особенно в коже пальцев, наружных половых органов, груди. Они имеют вспомогательную структуру овальной формы из концентрических слоев клеток, которая окружает нервное окончание афферентного нервного волокна. Деформация вспомогательной структуры приводит к возникновению в нервном окончании рецепторного потенциала. Рецепторы быстро адаптируются, передают информацию нервными волокнами типа Αβ (со скоростью 40-70 мс / с) о грубую деформацию кожи и высокочастотные колебания.
Тельца Пачини раздражаются при быстром перемещении тканей, поэтому важны для оценки быстрых механических воздействий. Они встречаются в местах соединения мышц и сухожилий, в тканях суставов.
РИС. 7.6.
Тельца Мейсснера - расположены в коже, лишенной волос: пальцев кипе и стопы, на ладонной и подошвенной поверхностях, на губах, веках, внешних половых органах, сосках молочных желез. Они размещаются на грани эпидермиса и дермы в сосочковом слое дермы. Быстро адаптируются и передают информацию нервными волокнами типа Αβ (скорость 40 м / с) о движении легких объектов по поверхности кожи и низкочастотную вибрацию.
Диски Меркеля - расположены в глубоких слоях эпидермиса на ладонях и подошве, медленно адаптируются, передают информацию нервными волокнами типа Αβ о прикосновение к коже, структуру поверхности и точную локализацию раздражения.
Тельца Руффини - расположены в глубоких слоях дермы и подкожной ткани, многочисленны в подошвенной поверхности стопы. Они медленно адаптируются, передают информацию нервными волокнами типа Αβ о нажатия.
Свободные нервные окончания
Свободные нервные окончания находятся в эпидермисе между эпителиальными клетками. В сосочковом слое дермы - расположены параллельно дермо-елидермальний предела. Они быстро адаптируются, передают информацию нервными волокнами типа Αδ (со скоростью 10-15 м / с) о давлении и прикосновение к коже. Ощущение зуда, щекотания тоже возникает при раздражении свободных нервных окончаний, расположенных поверхностно в коже, но информация от них передается нервными волокнами типа С (скорость 0,5-3 м / с).
Волосковые рецепторы принадлежат к свободным нервных окончаний, которые окружают волосяные фолликулы, реагируют на смещение волос, быстро адаптируются. Информация от них передается нервными волокнами типа Αβ.
От тактильных механорецепторов информация поступает афферентными волокнами в ЦНС от туловища и конечностей - до спинного мозга, от головы - в составе черепных нервов.
Оценка порогов тактильной ощущение происходит с помощью естезиометра Фрея, который позволяет определять силу давления, возникающего на поверхности кожи. Порог ощущения для различных участков кожи различен и составляет 50 мг - для наиболее чувствительных и 10 г - для наименее чувствительных. Пороги пространственного разрешения для тактильной чувствительности позволяют оценить плотность расположения рецепторов. их определяют с помощью циркуля Вебера, имеет две "ножки" с иглами. Раздвигая их, можно найти ту минимальное расстояние, на котором два прикосновения воспринимаются отдельно. Это и будет пространственный порог различения. Для рецепторов кожи губ он равен 1 мм, для кожи подушечек пальцев рук - 2,2 мм, для кожи кисти руки - 3,1 мм, для кожи предплечья - 40,5 мм, для кожи затылка и спины - 54-60 мм, бедра - 67,6 мм. Оценка тактильного ощущения имеет важное значение для клиники нервных болезней при постановке диагноза поражения различных отделов ЦНС.
Проводящие пути. Медиальная лемнисковый Система
Афферентные нервные миелиновые волокна от тактильных механорецепторов проходят к спинному мозгу через задние корешки и поднимаются в задних столбах в продолговатого мозга, где образуют синапсы с нейронами ядер столбов - тонких / п. Gracilis) и клиновидных (п. Cuneatus) (рис. 7.7). Отсюда начинаются вторые нейроны, которые переходят на противоположную сторону - перекрещиваются, образуя медиальную петлю (lemniscus medialis), к которой присоединяются нервные волокна от ядер V пары черепных нервов. Далее они поднимаются билатерально к специфическим сенсорных переключающих ядер таламуса. В таламусе вторые нейроны медиальной лемнисковый системы образуют синапсы с нейронами вентральных задньолатеральних ядер (вентробазального комплекс). Третьи таламические нейроны передают информацию в сенсорной зоны коры - задней центральной извилины.
Лемнисковый система обеспечивает передачу информации от механорецепторов, позволяет точно локализовать действие раздражающего стимула, проявить силу и градацию силы ощущения.
РИС. 7.7.
Особенностью лемнисковый системы является пространственная ориентация нервных волокон от отдельных частей тела: волокна от нижних частей тела лежат в задних столбах ближе к центру, а от верхних частей - латерально.
В ядрах таламуса голова и лицо представлены медиально в вентробазального комплексе ядер, а дистальные отделы тела - латерально.
Тактильная информация также передается вентральным спиноталамического трактом от тактильных рецепторов информация поступает в задние рога спинного мозга, где идет переключение на второй нейрон. Аксоны вторых нейронов пересекают сегменты спинного мозга и проходят в переднелатеральную квадранте спинного мозга к специфическим ядер таламуса, где переключаются на третьи нейроны, несущие информацию в сенсорной коры мозга в студенистую вещество задних рогов - I, II, III пластины, они переключаются через 1 -2 синапсы на нейроны, аксоны которых пересекают срединную линию и переходят на противоположную сторону, где поднимаются вверх в составе переднебоковую канатика - переднелатеральную сенсорной системы , в которую входят вентральный и латеральный спиноталамического тракты (рис. 7.8). Информация от терморецепторов идет преимущественно в составе латерального спиноталамического тракта до вентробазального комплекса специфических ядер таламуса, а далее - к сенсорной зоны коры. Кроме того, информация передается в ретикулярной формации ствола мозга и далее через неспецифические ядра таламуса к коре головного мозга. Сенсорный спиноталамического тракт от терморецепторов, проходящей через специфические ядра таламуса, называется неоспиноталамичного тракта .
В соматосенсорную систему включают систему кожной чувствительности и чувствительную систему скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.
1) Получение информации от рецепторов.
2) Переработка информации о разных раздражитеях.
Мехонарецепторы
Ноцирецепторы
Терморецепторы
Проприорецеторы
Быстро адаптирующиеся: рецепторы волосяных фолликул, Тельца Пачини, Тельца Мейсснера, Колбочки Краузе, Свободные н. окончания типа Аδ.
Медленно адаптирующиеся: Диски Меркеля, Тельца Руфини, свободные н. окончания типа С.
Рецепторы волосяных фолликулов
Расположение: во внутреннем слое кожи, окружают волосяную луковицу
Адаптация: быстрая. Разряд прекращается через 50-500 мс после включения стимула
Рецепция: на движение, подергивание волосков, но не на степень их смещения
Иннервация: одно нервное волокно может обслуживать несколько сотен фолликулов, а каждый фолликул может иннервироваться множеством рецепторов
Тельца Пачини (пластинчатое тельце, Фатера-Пачини тельце)
Строение : имеет строение луковицы или матрешки. Заключено в слизистые оболочки из соединительной ткани. Внутри расположено эллиптическое нервное оконание.
Размер : 0,5 – 0,7 мм в поперечнике и около 1-2 мм в длину
Расположение : как в волосистой так и в гладкой коже, глубокие слови кожи (в жировой ткани подкожных слоев, глубже других р-ров), мало в губах, подушечках пальцев
Рецепция : сильные и резкие изменения давления на кожу. Не реагируют на постоянное давление. Вибрация: реагируют на вибрацию от 70 до 1000 Гц. Однако наибольшая чувствительность на частоте вибрации 200-400 Гц, в этом случае способны реагировать на деформацию кожи всего на 1 мкм.
Тельца Пачини не отключаются при местной анестезии
Тельца Мейснера
Расположены в поверхностных слоях гладкой кожи (сосочковый слой дермы) и на слизистых оболочках. Больше всего их на губах, ладонях, пальцаз, подошвах
Являются аналогом рецепторов волосяных фолликулов для гладкой кожи.
Строение : капсула из соединительной ткани овальной формы (длина 40-180 мкм, ширина 30-60 мкм)
Нервные окончания образуют внутр капсулы спираль, ветви к-ой изолированы друг от друга оболочками шванновских клеток.
Капсула прикреплена к вышележащим слоям эпителия коллагеновыми волоками (что повышает механическую связь между ней и поверхностью кожи)
Рецепция : реагируют на прикосновние или давление
Быстро адаптирующиеся. Разряд прекращается через 50-500 мс после включения стимула
Реагируют на низкочастотную вибрацию 10-200 Гц, максимум на частоте 30 Гц.
Имеют малые рецептивные поля
Колбочки Краузе (Терминальные колбы Краузе, луковицы Краузе)
Расположение : эпидермис гладкой кожи и слизистые оболочки. Есть только у млекопитающих, не относящихся к приматам (у людей нет)
Строение: схожи с тельцами Мейснера. Пластинчатая капсула, внутри к-ой спиралевидное или стержневидное нервное окончание
Рецепция : долгое время считалось, что это р-ры холода, но это не так. Колбы Краузе реагируют на низкочастотную вибрацию 10-100 Гц.
Медленно адаптирующиеся тактильные рецепторы
1) Диски Меркеля
2) Тельца Руффини
3) Свободные нервные окончания (тип С)
Иллюзия сенсорного контраста
Диски Меркеля
Расположение: на участках гладкой кожи располагаются небольшими группами в самых нижних слоях эпидермиса, откуда направляются в сосочки дермы. На волосистых участках располагаются в специальных тактильных дисках (тельца Пинкуса-Игго) – небольших возвышениях кожи.
Строение: капсулы с крупными неправильной формы ядрами и микроворсинками
Иннервация: на три тактильного диска может приходиться одно нервное волокно, а внутри тактильных дисков все диски Меркеля (30-50 шт) обслуживаются 1ой нервной ветвью.
Рецепция: реагируют на прикосновение или давление. Стимул – прогибание эпидермиса при действии механ стимула. Медленно адапт.р-ры. Продолжают генерировать потенциалы, даже когда давление поддерживается долгое время. Имеют малые рецептивные поля.
Тельца Руффини (Циллиндры Руффини, окончания Руффини)
Расположение : нижний слой дермы и слизистой оболочки
Рецепция : считалось, что они реагируют на тепло, но это не так. Реагируют на длительное смещение кожи, давление.
Медленно адапт, продолжают генерировать птенциалы, даже когда давление поддерживается долгое время.
Имеют большие рецепторные поля.
Свободные нервные окончания
Расположение : в эпидермисе и дерме, самые распростр р-ры. Обнаружены практически во всех участках кожи.
Строение : не имеют специализированных детекторных кл-ок. от окончаний отходят волокна типа А дельта (миелинизированные) или типа С(немиелинизированные).
Рецепция : возбуждаются при очень слабом, околопороговом раздражении. Реагируют толькона 1 градацию стимула (есть-нет). Могут детектировать слабые механ стимулы, движ по коже (ползущее насекомое)
Адаптация : волокна типа А дельта… ?
Передний спиноталамический путь – см фото
· Первый нейрон – аксоны в составе задних корешков входят в задний рог СПМ, тело в СПМ ганглии, дендрит оканчивается механорецепторами кожи
· Второй нейрон – аксоны переходят на др сторону СПМ и образуют передний спинотаамический тракт, тело и дендриты в кл-ках студенистого вещ-ва (задний рог СПМ)
· Третий нейрон – аксоны: часть в постцентральную извилину, часть в верхнюю теменную дольку, тело и дендриты в задних вентролатеральных ядрах таламуса
Проприорецепция.
Проприоцепция представляет собой восприятие позы и движения нашего собственного тела. Поза определяется углом расположения костей в каждом суставе, устанавливаемым либо пассивно (внешними силами), либо активно (мышечным сокращением). С их работой сочетаются сигналы от вестибулярного органа, что позволяет определять положение тела в поле земного притяжения. Проприорецепторы участвуют также в нашей сознательной и бессознательной двигательной активности. Афферентные и эфферентные системы в сочетании создают осознаваемые проприоцептивные ощущения. Если ощущение, например, движение в суставе сохраняется после того, как один из компонентов системы устранён, из этого не обязательно следует, что он в норме не участвует в формировании данного ощущения. Это соответствует принципу избыточности нервной системы. Афферентная информация может модулироваться в синапсах нисходящим торможением.
В синапсах, через которые активность афферентов передаётся центральному соматосенсорному нейрону, оно может изменять величину рецептивного поля этого нейрона, если афференты, идущие от периферической части рецептивного поля, тормозятся.
Виды проприорецепторов
Млекопитающие:
1) Мышечные веретена
Мышечные волокна млекопитающих
1) Экстрафузальные. Выполняют всю работу сокращения мышц
2) Интрафузальные . В них отсутствует актин и миозин. Они предназначены для детектирования натяжения при помощи р-ров, называемых мышечные веретена
· Статические. Реагируют при постоянном натяжении мышцы. Детектируют силу сокращения
· Динамические. Реагируют на вкл-выкл растягивания мышц. Детектируют скорость сокращения
2) Сухожильные органы Гольджи
В сухожилиях – часть мышцы, предст собой соединительнотканную формацию, посредством к-ой мышцы прикрепляется к кости.
СОГ – гроздевидные чувствительные окончания(2-3 мм в длину и 1-1,5 мм в ширину). Возбуждаются при сокращении мышц из-за натяжения сухожилий.
3) Рецепторы суставов
· В суставных сумках: окончания наподобие телец Руффини . Медленно адаптируются. Каждое имеет свой «угол возбуждения»
· В суставных связках: окончания наподобие телец Гольджи и телец Пачини . Активируются при движении сустава к крайним положениям или когда его вращение выходит за пределы нормы.
Нервные пути
1) Корковый проприоцептивный путь – точно локализованные осознанные проприорецептивные ощущения
· Путь Бурдаха
· Путь Голля
Его поражения:
1. Утрата чувства положения и локомоции. При закрытых глазах пациент не может определить положение своих конечностей
2. Астереогноз. При закрытых глазах больной может узнать и описать предмет на ощупь.
2) Пути мозжечкового направления – неосознаваемая координация движений
· Путь Флексинга
· Путь Говерса
Поражения этих путей: расстройство координации движений. Становится невозможно без зрительного контроля выполнить любое даже самое простейшее движений без грубых ошибок. Например, дотронуться до кончика носа.
Схема тела
Схема тела – неосознаваемые представления о положении собственного тела и его частей в пространстве, о его границах и динамических хар-ках.
Свойства схемы тела (по Хаггарду и Уолперту)
1) Пространственное кодирование
3-мерные пространственные координаты тела и объектов вокруг. Представление о границах тела может не соответствовать его реальным границам (теннис – воспр продолжение тела как конец ракетки).
2) Модульность
Схема тела не представлена в какой-то единой обл мозга. Различные части тела – в разных областях коры.
3) Адаптивность
Представления о схеме собственного тела развиваются в ходе жизни.
Соматосенсорная пластичность
4) Обновляемость при движении
После выполнения движений схема тела изменяется согласно новому положению тела
5) Интерперсональность
Св с зеркальными нейронами.
6) Надмодальность
Оливер Сакс. «Человек, который выпал из кровати» Схема тела не связана с опр сенсорной модальностью. Она включает проприорецепцию, зрение, тактильную информацию и пр. Сенсорная инфа перекодируется в абстрактную, надмодальную форму.
7) Когерентность
При формировании схемы тела интегрируется информация от разных органов чувств.
Похожая информация.
Тактильные рецепторы , или рецепторы прикосновения и давления расположены на поверхности кожи.
Рецепторами прикосновения являются мейснеровы тельца, находящиеся в кожных сосочках, и меркелевы диски, расположенные особенно в большом количестве на кончиках пальцев и губах. На коже, покрытой волосами, высокочувствительны к прикосновению волосы. Это объясняется тем, что корень волоса обвивается нервным сплетением и всякое прикосновение к волосу передается этому сплетению, вызывая его возбуждение. Сбривание волос сильно понижает чувствительность кожи к прикосновению. Рецепторами давления являются пачиниевы тельца.
Проводниками тактильной рецепции служат толстые миелиновые волокна. Электрофизиологическая регистрация потенциалов действия показала, что даже при очень коротком раздражении тактильных рецепторов в них возникает не один импульс, а целая серия разрядов.
Адаптация тактильных рецепторов
. Тактильные
рецепторы
способе к быстрой адаптации, поэтому ощущается только
изменение давления, а не само давление. Если на подошвенную подушечку лапы кошки
положить груз, то в рецепторе возникают нервные импульсы, частота которых может
достигать 250-350 имп/сек. Эта импульсация длится несколько секунд и
прекращается вследствие наступления адаптации. У человека уменьшение частоты
импульсов сопровождается уменьшением силы ощущения.
Скорость адаптации разных
кожных рецепторов неодинакова. Haиболее быстро адаптируются рецепторы,
расположенные у корней волос, и пачиниевы тельца.
Вследствие адаптации
человек ощущает давление одежды только в тот момент, когда ее надевает или когда
при движении одежда трется о кожу.
Локализация тактильных ощущении . Все ощущения прикосновения и давления человек очень точно относит к определенному месту кожи. Локализация осязательных ощущений вырабатывается посредством опыта под контролем других органов чувств, главным образом зрения и мышечного чувства. Для доказательства можно привести знаменитый опыт Аристотеля: прикосновение перекрещенными указательным и средним пальцами к маленькому шарику дает ощущение прикосновения к двум шарикам, так как обыденный опыт учит, что внутренней стороны указательного пальца и наружной стороны среднего одновременно могут касаться только два раздельных шарика.
Измерение тактильной чувствительности . Тактильная чувствительность развита весьма различно на разных местах кожи. Тактильную чувствительность измеряют эстезиометром Фрея, с помощью которого определяют силу давления, необходимую для раздражения рецепторов и возникновения ощущения.
Порог раздражения самых чувствительных участков кожи равен 50 мг, наименее чувствительных - 10 г. Чувствительность губ, носа, языка наиболее высока, чувствительность спины, подошвы стопы, живота наименьшая.
Пороги пространства . При одновременном прикосновении к двум точкам кожи не всегда ощущаются два прикосновения: если эти две точки лежат близко друг к другу, то может возникнуть ощущение только одного прикосновения. То наименьшее расстояние между двумя точками кожи, при раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений, называется порогом пространства.
Пороги пространства измеряют с помощью циркуля, или эстезиометра Вебера, представляющего собой циркуль со шкалой, обозначающей расстояние между его ножками в миллиметрах.
|
Пороги пространства весьма различны на разных местах кожи, т. е. ощущение двух прикосновений возникает при разном расстоянии ножек циркуля (рис. 194 ). Пороги пространства минимальны на кончиках пальцев, губах и кязыке, где они равны 1-2,5 мм, и максимальны на бедре, плече и спине (свыше 00 мм). Пороги пространства отчасти зависят от того, насколько афферентные нервные волокна ветвятся на периферии и от какого числа рецепторов передает импульсы одно нервное волокно. Согласно электрофизиологическим наблюдениям, площадь кожной поверхности, иннервируемой одним аыферентным волокном, в разных участках тела различна и составляет от нескольких квадратных миллиметров до 2-3 см2 н более. Рис. 194. Величины порогов пространства на разных участках тела человека. |
Соматосенсорная система объединяет нервные механизмы, собирающие сенсорную информацию от всего тела. Соматические ощущения противостоят специфическим чувствам, к которым относят зрение, слух, запах, вкус и равновесие.
Можно выделить три физиологических типа соматических ощущении : (1) механорецептивные, включающие тактильные ощущения и чувство положения; они стимулируются механическими смещениями некоторых тканей тела; (2) терморецептивные, возникающие под действием тепла и холода; (3) болевые, возникновение которых связано с действием любого фактора, повреждающего ткани.
Другие классификации соматических ощущений . Существуют также другие классификации соматических ощущений: (1) экстероцептивные ощущения, возникающие при раздражении рецепторов, расположенных на поверхности тела; (2) проприоцептивные ощущения, имеющие отношение к физическому состоянию тела, включая положение тела, состояние мышц и сухожилий, степень давления на подошвы стоп и даже ощущение равновесия (которое часто рассматривают как специфическое, а не соматическое ощущение).
Висцеральные ощущения связаны с состоянием внутренних органов. Глубокие ощущения исходят от глубоких тканей, например фасций, мышц и костей. К этим ощущениям относят главным образом «глубокое» давление, боль и вибрацию.
Взаимоотношение между ощущениями
прикосновения, давления и вибрации. Хотя прикосновение, давление и вибрацию часто считают отдельными ощущениями, все они воспринимаются одними и теми же типами рецепторов. Существуют три основных различия между ними: (1) ощущение прикосновения обычно возникает при стимуляции тактильных рецепторов в самой коже или в тканях, расположенных сразу под ней;
(2) ощущение давления вызывает деформация более глубоких тканей;
(3) вибрация ощущается при действии быстро повторяющихся сигналов в результате возбуждения некоторых из рецепторов, воспринимающих прикосновение и давление.
Тактильные рецепторы . Известны, по крайней мере, шесть совершенно разных типов тактильных рецепторов, но гораздо больше их разновидностей. Некоторые из этих рецепторов показаны на рисунке; их функциональные особенности представлены далее.
Первый тип рецепторов - свободные нервные окончания. Они повсеместно распространены в коже и во многих других тканях и реагируют на прикосновение и давление. Например, даже легкий контакт с роговой оболочкой глаза, в которой нет других рецепторов, кроме свободных нервных окончаний, тем не менее, вызывает ощущения прикосновения и давления.
Второй тип рецепторов - высокочувствительное осязательное тельце Мейсснера. Оно представляет собой удлиненное инкапсулированное окончание миелинового чувствительного нерва типа А. Внутри капсулы нервное окончание разветвляется на множество волоконец. Тельца Мейсснера локализуются в лишенных волосяного покрова участках кожи, но особенно много их в кончиках пальцев рук, губах и других областях, где у человека высоко развита способность к пространственному различению тактильного раздражения. Тельца Мейсснера адаптируются в течение доли секунды от начала их стимуляции, поэтому они особенно чувствительны к движению объектов по поверхности кожи, а также к вибрации низкой частоты.
Третий тип - диски Меркеля . Их относят к тактильным рецепторам с расширенным кончиком. Значительное количество этих рецепторов встречается в кончиках пальцев рук и других лишенных волосяного покрова участках кожи, содержащих большое количество телец Мейсснера. Волосистые участки кожи также содержат умеренное количество рецепторов с расширенным кончиком, хотя здесь почти нет телец Мейсснера. Диски Меркеля отличаются от телец Мейсснера характером адаптации: сначала в них возникает сильный, частично адаптирующийся сигнал, затем в рецепторе длительное время сохраняется более слабый, очень медленно адаптирующийся сигнал. Следовательно, эти рецепторы ответственны за передачу стабильных сигналов, позволяющих ощущать непрерывный контакт объектов с кожей.
Диски Меркеля часто группируются вместе, формируя рецепторный орган, называемый куполом Игго, который упирается в кожу с нижней стороны эпителия. Эпителий в этой точке выдается наружу, формируя купол, содержащий чрезвычайно чувствительный рецептор. Обратите внимание, что вся группа дисков Меркеля иннервируется одним толстым миелинизированным нервным волокном (тип А). Эти рецепторы наряду с тельцами Мейсснера играют важную роль в локализации тактильных ощущений на поверхности тела и в определении поверхностной структуры ощущаемого объекта.
Четвертый тип включает рецепторы , ответственные за ощущения, возникающие при движении любого волоса на теле. При этом стимулируется нервное волокно, обвивающее основу волоса, которое называют волосяным рецептором. Таким образом, каждый волос и нервное волокно в его основании являются тактильным рецептором. Этот рецептор быстро адаптируется и подобно тельцам Мейсснера реагирует главным образом на (а) движение объектов по поверхности тела или (б) первичный контакт раздражителя с телом.
К пятому типу можно отнести рецепторы Руффини - инкапсулированные, сильно разветвленные окончания. Их много в глубоких слоях кожи, а также в еще более глубоких внутренних тканях. Эти рецепторы адаптируются очень медленно и, следовательно, важны для передачи информации о непрерывной деформации тканей, возникающей, например, при интенсивном длительном прикосновении и давлении. Рецепторы Руффини обнаружены также в суставных сумках и помогают определять степень вращения сустава.
Шестой тип - тельца Пачини . Они лежат как непосредственно под кожей, так и глубоко в фасциальных тканях тела. Тельца стимулируются только быстрым локальным сжатием тканей, поскольку адаптируются в течение нескольких сотых долей секунды, поэтому данные рецепторы особенно важны для восприятия вибрации тканей или других быстрых изменений их механического состояния.
